М.В. Коваль, зав. отделом фоновых исследований КамчатНИРО, к.б.н.
Морской период жизни тихоокеанских лососей азиатского происхождения (к которым относятся и лососи Камчатки) занимает обширную акваторию северной части Тихого океана, Охотского, Берингова и Японского морей. В северо–западной части Тихого океана и прилегающих морях нагуливаются почти все стада нерки, кеты и большая часть горбуши. На юге область распространения лососей ограничена фронтальной зоной Куросио, Северотихоокеанского и Цусимского течений, а протяженность ареала на север определяется температурными градиентами. Основная масса лососей зимует у южной границы ареала в открытых водах Тихого океана, однако горбуша и кета могут оставаться на зимовку в Японском и Охотском морях, а нерка и чавыча в Беринговом море. Весной, по мере прогрева поверхностных вод в смежных районах, лососи смещаются на север и северо–запад. Горбуша и кижуч, а также половозрелые кета, нерка и чавыча направляется к устьям рек для нереста, та же часть кеты, нерки и чавычи, которая не достигла в данном году половой зрелости совершают летние нагульные миграции, и затем, осенью, вновь мигрируют к местам зимовки (Бирман, 1985).
Рис. 1. Карта распространения тихоокеанских лососей р. Oncorhynchus в Северной части Тихого океана (с сайта www.inforain.org)
Характерными особенностями жизненного цикла лососей в море является то, что в процессе непрерывных миграций они вынуждены последовательно проходить несколько различных биотопов. Так, ранний морской период жизни лососей, а также анадромная миграция проходят в эстуариях рек и морских прибрежьях (полуморские биотопы), летний и осенний нагул – в открытых водах морей (морские биотопы), зимовка – в открытых водах Тихого океана (океанические биотопы). Смена биотопов сопровождается, соответственно, сменой экологических, пищевых и морфофизиологических адаптаций рыб. В процессе своего жизненного цикла в море лососи постоянно вынуждены приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды, основными из которых являются, прежде всего, гидрологический режим, кормовая база, а также состав ихтиоценоза в местах их обитания.
Что касается кормовых условий в местах обитания, то в процессе морских миграций, а также в результате роста и общего увеличения размеров, у лососей происходят значительные сдвиги в наборе компонентов кормовой базы, формирующих основу их спектра питания. Например, если в первые дни после ската из рек в прибрежных районах, в пище молоди лососей могут значительную роль играть представители мезопланктона, то по мере роста и общего увеличения размеров, роль этой группы у всех видов лососей резко сокращается, а наиболее значимыми пищевыми компонентами становятся макропланктон (преимущественно, эвфаузииды, гиперииды, крылоногие моллюски и копеподы) и мелкий нектон (молодь рыб и кальмаров). У взрослых рыб мезопланктон в пище вообще практически не встречается. Также необходимо отметить, что на спектр питания лососей в море в значительной степени влияют их видовые особенности: если горбуша, кета и нерка, в течение всего морского периода жизни потребляют, преимущественно, зоопланктон, то кижуч, чавыча, и сима являясь типичными хищниками, питаются, в основном, ихтиопланктоном и мелким нектоном.
Ниже мы приводим описание основных пищевых компонентов, встречающихся у тихоокеанских лососей в море. Для иллюстрации использованы только оригинальные фотографии, сделанные автором, на фиксированном материале, полученном при обработке проб зоопланктона из различных районов прикамчатских вод.
1. Кишечнополостные (COELENTERATA)
Группа включает медуз и гребневиков. Организмы зонтиковидной формы, прозрачные или полупрозрачные. Наиболее часто встречаются в желудках кеты, но отмечаются и у других видов лососей. Студнеобразные остатки кишечнополостных имеют неопределенную форму, бесцветные или ярко–красного цвета.
Гидроидная медуза Aglantha digitale
Гребневик Beroё cucumis
2. Многощетинковые черви (POLYCHAETA)
Тело полихет, сильно вытянутое, состоит из большого количества однотипных сегментов. Каждый сегмент с боков имеет выросты – параподии, вооруженные щетинками. В желудках лососей встречаются, в основном, взрослые полихеты двух родов Tomopteris и Krohnia. Значительно реже можно встретить личинок многощетинковых червей.
Tomopteris. Длина – до 50 мм, иногда свыше. Окраска червей белая.
Krohnia. Длина – до 150 мм. Окраска зеленовато–коричневая. В желудках у лососей встречаются обычно в виде спутанных клубков.
Пелагическая полихета Tomopteris pacifica
Личинка полихеты
3. Веслоногие рачки (COPEPODA)
Одни из основных компонентов в пище горбуши, кеты и нерки. Размеры рачков колеблются от 2–3 мм до 5–8 мм. Тело веретеновидной или удлиненно–овальной формы, вершина головы имеет две тонкие антенны, длина которых часто превышает длину тела. Окраска, в желудках преимущественно полупрозрачная, оранжевая или бледно–розовая.
Копепода Neocalanus cristatus
Копепода Eucalanus bungii
4. Гиперииды (HYPERIIDAE)
Встречаются в пище горбуши, нерки и кеты. Тело гипериид сжато с боков. Наиболее характерным признаком являются очень большие фасеточные глаза. Мелкие гиперииды (длина тела 3–5 мм) окрашены в темно–коричневые или темно–серые тона. Крупные гиперииды (10–15 мм) встречаются в желудках значительно реже и окрашены в оранжевые, красные тона или полупрозрачны.
Гипериида Hyperia galba
Гипериида Primno macropa
5. Эвфаузииды (EUPHAUSIIDAE)
В большом количестве встречаются в желудках у всех видов лососей. По внешнему виду напоминают креветок. Размеры от 5–10 мм до 20–25 мм. У всех эвфаузиид круглые крупные глаза черного цвета. Окраска, как правило, оранжевая или бледно–розовая.
Эвфаузиида Euphausia pacifica
Эвфаузиида Thysanoёssa longipes
Эвфаузиида Thysanoёssa raschii
Молодь эвфаузиид
6. Десятиногие раки (DECAPODA)
В желудках лососей встречаются, преимущественно, личинки нескольких видов крабов и креветок. Как правило, длина личинок крабов составляет 3–8 мм. Тело полупрозрачное. Чаще всего в пище отмечаются личинки крабов двух типов:
Zoea. На данной стадии развития карапакс у личинок имеет длинные шипы: дорзальный (спинной), ростральный (направленный вперед головной) и латеральные (боковые).
Megalopa. Шипов на карапаксе нет. Глаза на стебельках. Внешне личинки очень похожи на маленьких крабов.
Личинки креветок в желудках лососей встречаются значительно реже, чем личинки крабов. Внешне очень похожи на эвфаузиид, но несколько мельче (размеры тела 5–15 мм). Карапакс покрывает весь грудной отдел тела. Глаза на стебельках. В желудках рыб обычно принимают характерную форму, когда тело согнуто под прямым углом. Окраска в желудках ярко– или темно–красная.
Личинка краба (надсемейство Brachyura)
Личинка краба (надсемейство Anomura)
Личинка креветки (надсемейство Caridea)
7. Крылоногие моллюски (PTEROPODA)
Один из основных компонентов в пище взрослых лососей, но наиболее часто отмечаются у кеты. В желудках встречаются два вида крылоногих моллюсков:
Limacina helicina. Очень мелкие моллюски. Основную массу в пище составляют особи длиной тела около 1–2 мм, но встречаются экземпляры длиной до 5 мм. Тело заключено в очень тонкую и исчерченную круглую раковину, завитую налево на 5–6 оборотов, из которых последний сильно расширен. Окраска тела черная или темносерая.
Сlione limacina (морской ангел). У этих моллюсков раковина отсутствует. Длина 10–15 мм. Тело удлиненное, к концу заостренное. Крылья большие, треугольной формы. Тело прозрачное, окраска крыльев, головы и конца тела большей частью красная. Очень быстро перевариваются, поэтому часто трудно определимы.
Крылоногий моллюск Limacina helicina
Крылоногий моллюск Clione limacina
8. Кальмары (GONATIDAE)
Являются основными компонентами в пище кижуча и чавычи, но также встречаются и у кеты, нерки и горбуши. В пище всех видов лососей преобладает молодь кальмаров с длиной мантии 50–100 мм. Тело моллюсков бледно–розовой или белой окраски. Иногда в желудках у кижуча и чавычи встречаются остатки крупных кальмаров (щупальца, куски тела и т.п.) разных размеров – до 200 мм и более.
Молодь кальмаров (GONATIDAE)
9. Аппендикулярии (APPENDICULARIA)
В желудках встречаются представители р. Oikopleura (чаще всего у кеты). Размеры составляют 10–15 мм. Тело ойкоплевр состоит из двух отделов – туловища и хвоста. По отношению к телу хвост повернут на 90о. Длина хвоста значительно превышает длину туловища. Окраска тела белая.
Аппендикулярия Oikopleura labradoriensis
10. Рыбы (PISCES)
Из рыб в желудках взрослых лососей, выловленных в глубоководных районах, наиболее часто отмечают светящихся анчоусов (их обычно выделяют в отдельную группу, см. ниже). В прибрежных водах и в районе шельфа в пище лососей преобладает молодь терпуга, песчанки и бычков, несколько реже – минтая, трески, камбал. Значительно реже в желудках лососей (преимущественно, кижуча и чавычи) можно встретить взрослых рыб, в основном, некрупных видов, таких как мойва, песчанка, сайра и др.
Северный одноперый терпуг
Pleurogrammus monopterygius
Песчанка
Ammodytes hexapterus
Бычок бабочка
Hemilepidotus papilio
Минтай
Theragra chalcogramma
Мойва
Mallotus villosus
11. Светящиеся анчоусы (MYCTOPHIDAE)
Одни из основных компонентов в пище, чаще чавычи и кижуча. В желудках лососей встречаются представители нескольких видов длиной от 50 до 150 мм.
Светящиеся анчоусы – небольшие рыбки. Тело покрыто довольно крупной, легко опадающей чешуей. Имеется жировой плавник. Боковая линия хорошо развита. Длина головы у миктофид составляет от одной четверти до одной трети длины тела (без хвостового плавника). Размер глаз у этих рыб значительно варьирует, от средней величины до очень больших, почти до трети длины головы. Вооруженный многочисленными мелкими зубами рот светящихся анчоусов заходит за задний край глаза. Окраска черная или темно–серая. Если чешуя и кожа отсутствуют (рыба полупереварена), то тело у светящихся анчоусов выглядит серовато–белым, голова – серой или черной.
Светящиеся анчоусы (MYCTOPHIDAE)
Прочие виды (VARIA)
Помимо вышеперечисленных 11-и основных групп пищевых объектов, в желудках взрослых лососей также могут отмечаться животные других таксономических групп, однако, их доля в рационе, как правило, незначительна. Обычно, для удобства описания и построения диаграмм состава пищи, доли редких пищевых компонентов суммируются в отдельную группу под названием прочие или Varia. В эту же группу добавляют также и долю переваренных пищевых остатков, видовую принадлежность которых невозможно определить. Ниже представлены изображения некоторых, достаточно редких пищевых объектов лососей, которые обычно попадают в группу Varia.
Пелагический ракушковый рак (OSTRACODA)
Молодь мизиды (MYSIDAE)
Пелагический бокоплав
Cyphocaris challengerii (GAMMARIDAE)
Щетинкочелюстные
Sagitta elegans (CHAETOGNATHA)
